===== 2.5 Plasticité =====

La synapse biologique est l'interface permettant la communication entre les neurones.
  * Il s'agit d'une petite surface d'échange chimique ("bouton" synaptique) située à l'extrémité de l'arborisation terminale des axones. 
  * A l'arrivée d'un potentiel d'action, 
    * les synapses libèrent des neurotransmetteurs qui agissent sur les canaux ioniques des dendrites de la cellule post-synaptique ("libèrent" des ions), 
    * ce qui a pour effet de modifier le potentiel de membrane de la cellule post-synaptique.

L'efficacité d'une synapse dépend de plusieurs facteurs, comme
  * la taille du bouton synaptique, 
  * la quantité de neurotransmetteurs disponibles,  
  * ainsi que la sensibilité de la cellule post-synaptique. 

Cet ensemble de facteurs peut être résumé  sous la forme d'une valeur unique $J_{ij}$ : le "poids" de la synapse, 
  * où  $j$ est l'index du neurone pré-synaptique 
  * et $i$ l'index du neurone post-synaptique.

La **plasticité synaptique** est un mécanisme biologique qui modifie l'efficacité de la synapse au cours du temps. 

En reprenant 
les notations précédentes:
\begin{align}
&\dot{\boldsymbol{x}} = \phi(\boldsymbol{x},\boldsymbol{J},t) \label{eq:SD-plast-x}\\
&\dot{\boldsymbol{J}} = \psi(\boldsymbol{x},\boldsymbol{J},t) \label{eq:SD-plast-J}
\end{align}
où :
  * $\boldsymbol{x}$ est un vecteur représentant l'état du système dynamique 
  * et $\boldsymbol{J}$ une matrice représentant le graphe de connexions.

<note important>
  * On considère l'évolution des poids synaptiques comme "lente" par rapport à la dynamique d'activation (autrement dit, les poids synaptiques sont quasi-stationnaires sur de petits intervalles de temps).
  * La plasticité  modifie donc les caractéristiques de la fonction de réponse des neurones et vice-versa. 
  * Le mécanisme de plasticité introduit une interdépendance complexe entre le graphe, l'activité et le signal d'entrée s'il existe.
  * Cette dynamique lente a un impact sur le comportement du réseau de neurones sur le long terme. 
</note>

==== 2.5.1 Plasticité de Hebb ====

Dans le cadre 
proposé par Donald Hebb {{Heb49}}, la plasticité est essentiellement un mécanisme **local** dépendant des échanges entre les cellules pré et post-synaptiques. La règle de Hebb inscrit dans la structure du graphe les conjonctions d'activité pré et post-synaptique se produisant de façon répétée au cours du temps. 

{{ :public:ncom:ncom-hebb.png?400 |}}

Le poids $J_{ij}$ est alors une quantité qui évolue au cours du temps sous la forme :
\begin{align}
	\dot{J}_{ij} = F(\boldsymbol{S}_i(t), \boldsymbol{S}_j(t), J_{ij}) \label{eq:plast-hebb}
\end{align}
avec 
$\boldsymbol{S}_j(t) = \{s_j(t)\}_{t \in [t_0,..,t[}$  l'activité pré-synaptique, $\boldsymbol{S}_i(t) = \{s_i(t)\}_{t \in [t_0,..,t[}$ l'activité post-synaptique,
et $F$ la fonction de mise à jour des synapses.

<note tip>
Il s'agit essentiellement, selon l'idée initiale de Hebb, d'un mécanisme 
de sélection dans lequel **des activités corrélées tendent à se connecter, et des activités décorrélées à se déconnecter**. 
Ce modèle de plasticité synaptique, dite "potentiation à long terme" (Long Term Potentiation - LTP), a été confirmé à de nombreuses reprises par les observations 
  * {{Bli73}}
  * {{BIPOO98}} 
</note>

<note important>
  * Lorsque l'activité est elle-même induite par le signal d'entrée, le graphe reflète en partie les covariances présentes dans le signal.
  * La règle de Hebb est une règle essentiellement additive et s'interprète comme "**plus de la même chose**".
  *  En pratique, le mécanisme facilitateur de Hebb est couplé avec un mécanisme stabilisateur (soustractif) qui évite la divergence du processus (via un principe de sélection compétitive) :
    * {{abbott00}}  
</note>