2.5 Plasticité
La synapse biologique est l'interface permettant la communication entre les neurones.
- Il s'agit d'une petite surface d'échange chimique ("bouton" synaptique) située à l'extrémité de l'arborisation terminale des axones.
- A l'arrivée d'un potentiel d'action,
- les synapses libèrent des neurotransmetteurs qui agissent sur les canaux ioniques des dendrites de la cellule post-synaptique ("libèrent" des ions),
- ce qui a pour effet de modifier le potentiel de membrane de la cellule post-synaptique.
L'efficacité d'une synapse dépend de plusieurs facteurs, comme
- la taille du bouton synaptique,
- la quantité de neurotransmetteurs disponibles,
- ainsi que la sensibilité de la cellule post-synaptique.
Cet ensemble de facteurs peut être résumé sous la forme d'une valeur unique $J_{ij}$ : le "poids" de la synapse,
- où $j$ est l'index du neurone pré-synaptique
- et $i$ l'index du neurone post-synaptique.
La plasticité synaptique est un mécanisme biologique qui modifie l'efficacité de la synapse au cours du temps.
En reprenant les notations précédentes: \begin{align} &\dot{\boldsymbol{x}} = \phi(\boldsymbol{x},\boldsymbol{J},t) \label{eq:SD-plast-x}\\ &\dot{\boldsymbol{J}} = \psi(\boldsymbol{x},\boldsymbol{J},t) \label{eq:SD-plast-J} \end{align} où :
- $\boldsymbol{x}$ est un vecteur représentant l'état du système dynamique
- et $\boldsymbol{J}$ une matrice représentant le graphe de connexions.
- On considère l'évolution des poids synaptiques comme "lente" par rapport à la dynamique d'activation (autrement dit, les poids synaptiques sont quasi-stationnaires sur de petits intervalles de temps).
- La plasticité modifie donc les caractéristiques de la fonction de réponse des neurones et vice-versa.
- Le mécanisme de plasticité introduit une interdépendance complexe entre le graphe, l'activité et le signal d'entrée s'il existe.
- Cette dynamique lente a un impact sur le comportement du réseau de neurones sur le long terme.
2.5.1 Plasticité de Hebb
Dans le cadre proposé par Donald Hebb heb49, la plasticité est essentiellement un mécanisme local dépendant des échanges entre les cellules pré et post-synaptiques. La règle de Hebb inscrit dans la structure du graphe les conjonctions d'activité pré et post-synaptique se produisant de façon répétée au cours du temps.
Le poids $J_{ij}$ est alors une quantité qui évolue au cours du temps sous la forme : \begin{align} \dot{J}_{ij} = F(\boldsymbol{S}_i(t), \boldsymbol{S}_j(t), J_{ij}) \label{eq:plast-hebb} \end{align} avec $\boldsymbol{S}_j(t) = \{s_j(t)\}_{t \in [t_0,..,t[}$ l'activité pré-synaptique, $\boldsymbol{S}_i(t) = \{s_i(t)\}_{t \in [t_0,..,t[}$ l'activité post-synaptique, et $F$ la fonction de mise à jour des synapses.
- Lorsque l'activité est elle-même induite par le signal d'entrée, le graphe reflète en partie les covariances présentes dans le signal.
- La règle de Hebb est une règle essentiellement additive et s'interprète comme "plus de la même chose".
- En pratique, le mécanisme facilitateur de Hebb est couplé avec un mécanisme stabilisateur (soustractif) qui évite la divergence du processus (via un principe de sélection compétitive) :