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| ==== 1.3 Principales avancées==== |
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| === 1.3.1 Simulations neuro-réalistes === |
| Le champ de recherche s'organise autour de plusieurs pôles: |
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| <note tip> |
| Le premier pôle concerne les **simulations neuro-réalistes**. |
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| Le but est de mieux comprendre |
| * le fonctionnement du neurone, |
| * et des interactions entre neurones. |
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| Ces modèles étudient en détail |
| * (i) la structure de la cellule neuronale, |
| * (ii) les échanges entre la cellule et son milieu, via |
| * les synapses |
| * et l'émission de potentiels d'action, |
| * (iii) la plasticité et les changements de ces échanges au cours du temps. |
| </note> |
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| |
| Les principales avancées dans ce cadre sont~: |
| <note> |
| le modèle **Hodgkin et Huxley** {{https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1392413/pdf/jphysiol01442-0106.pdf|(Hodgkin & Huxley, 1952)}} et les modèles à compartiments {{http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0014488659900469|(Rall, 1959)}}, qui servent encore à l'heure actuelle : |
| * de fondement pour les modèles neuro-réalistes, |
| * aboutissant aux modèles détaillés de colonnes corticales constituées de dizaines de milliers de cellules |
| * {{https://www.jneurosci.org/content/jneuro/24/39/8441.full.pdf|(Binzegger et al., 2004)}}; |
| * {{http://www.nature.com/nrn/journal/v7/n2/abs/nrn1848.html|(Markram, 2006)}}, |
| * {{http://www.nature.com/scientificamerican/journal/v306/n6/full/scientificamerican0612-50.html|(Markram, 2012)}}. |
| {{:public:ncom:the-mandala-of-the-mind-58-728.jpg?400|Binzegger (2004)}} |
| </note> |
| |
| <note> |
| * L'étude de la **plasticité synaptique** |
| * {{http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1113/jphysiol.1973.sp010273/pdf|(Bliss & Lomo, 1977)}}, |
| * {{https://itb.biologie.hu-berlin.de/~kempter/HippoJC/Articles/STDP/bi01.pdf|(Bi & Poo, 2001)}} |
| * et des mécanismes cellulaires associés : |
| * {{http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0006899384902750|(Harris et al., 1984)}} |
| * {{http://www.pnas.org/content/99/16/10831.short|(Shouval et al, 2002)}} |
| * {{http://www.jneurosci.org/content/31/45/16142.short|(O’Donnell et al., 2011)}} |
| * {{http://www.pnas.org/content/109/10/3991.short|(Graupner & Brunel, 2012)}} |
| * {{http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1113/JP270324/full|(Cui et al., 2015)}} |
| * conduit à mieux comprendre la sélectivité neuronale et la formation de champs récepteurs |
| * {{https://www.jneurosci.org/content/jneuro/2/1/32.full.pdf|(Bienenstock et al., 1982)}} |
| * {{http://jeti.uni-freiburg.de/studenten_seminar/term_paper_WS_16_17/Oja.pdf|(Oja, 1982)}} |
| * {{https://www.jneurosci.org/content/jneuro/20/23/8812.full-text.pdf|(Van Rossum et al., 2000) }} |
| * {{https://neuro.bstu.by/ai/To-dom/My_research/Papers-3/Florian/3/Ref/Song/SongNatNeuro00.pdf|(Sen Song, 2000)}} |
| * {{https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2694112/|; |
| (Billings & van Rossum, 2009)}}. |
| |
| {{http://www.yger.net/wp-content/uploads/2013/02/DanPoo2004.jpg}} |
| </note> |
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| === 1.3.2 Dynamiques de populations de neurones === |
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| Le second pôle concerne l'étude des dynamiques de populations de neurones: |
| * Les neurones sont dans ce cadre des unités de traitement simplifiées : |
| * neurones à spikes, |
| * neurones stochastiques, |
| * neurones fréquentiels, |
| * ... |
| * Le but est : |
| * de comprendre les interactions entre de grands groupes de neurones, |
| * et d'étudier les conditions d'émergence de certaines signatures d'activité : |
| * corrélations large échelle, |
| * couplages de phase, |
| * champs récepteurs, |
| * ... |
| * observés en électrophysiologie chez le sujet sain et dans les pathologies nerveuses. |
| |
| <note> |
| Les **neurones** travaillent : |
| * dans un régime dit "sous-critique" |
| * {{http://www.jneurosci.org/content/24/22/5216.short|Beggs2004}}, |
| * {{http://www.pnas.org/content/106/37/15921.short|Petermann2009}}, |
| * {{https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1002038|Rubinov2011}}, |
| * {{https://journals.aps.org/prl/abstract/10.1103/PhysRevLett.110.178101|Haimovici2013}}, |
| * encore appelé régime de "haute conductance" : |
| * {{http://www.jneurosci.org/content/18/10/3870.short|Shadlen1998}}, |
| * {{http://www.nature.com/nrn/journal/v4/n9/abs/nrn1198.html|Destexhe2003}}, |
| * qui explique à la fois : |
| * le caractère très irrégulier de leur activité |
| * {{http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00238837?LI=true|Dean1981}}, |
| * {{http://www.jneurosci.org/content/jneuro/13/1/334.full.pdf|Softky1993}}, |
| * {{http://www.mitpressjournals.org/doi/abs/10.1162/089976698300017214|Van98}}, |
| * et leur tendance à se synchroniser : |
| * à courte |
| * {{https://www.nature.com/articles/338334a0.pdf?origin=ppub|Gra89}}, |
| * {{http://www.jneurosci.org/content/16/20/6402.short|Wang1996}}, |
| * {{http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1008925309027?LI=true|brunel00}}, |
| * {{http://physrev.physiology.org/content/90/3/1195.short|WangXJ2010}} |
| * et longue distance |
| * {{http://www.nature.com/nature/journal/v397/n6718/abs/397430a0.html|Rod99}}, |
| * {{http://www.jneurosci.org/content/25/15/3962.short|Palva2005}}, |
| * {{http://www.jneurosci.org/content/29/24/7869.short|Busch2009}}. |
| </note> |
| |
| <note> |
| Les **populations de neurones** peuvent conserver une activité soutenue en l'absence de stimulation par des mécanismes de réverbération internes : |
| * {{http://pubman.mpdl.mpg.de/pubman/item/escidoc:2346268/component/escidoc:2346267/Hebb_1949_The_Organization_of_Behavior.pdf|Heb49}}, |
| * {{http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00337259?LI=true|Ama77B}}, |
| * {{http://www.pnas.org/content/79/8/2554.short|Hop82}}, |
| * {{http://jn.physiology.org/content/jn/61/2/331.full.pdf|Fun89}}, |
| * {{http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1008837311948?LI=true|Cam98}}, |
| * {{http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1011204814320?LI=true|Bru01}}, |
| * {{http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0166223609000174|Lansner2009}}. |
| </note> |
| |
| === 1.3.3 Modèles conceptuels === |
| |
| Enfin, le troisième pôle concerne les **modèles conceptuels**, principes de traitement de l'information, qui expliquent : |
| * la réception et la transmission de l'information nerveuse, |
| * les codes neuronaux, |
| * les mécanismes |
| * de la mémoire |
| * et de l'apprentissage; |
| |
| Les principales avancées dans ce cadre sont~: |
| |
| <note> |
| Les **modèles du système visuel**, |
| * inspirés des observations de Hubel et Wiesel {{http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1113/jphysiol.1962.sp006837/full|HUBELWIESEL62}}, |
| * mettent en évidence : |
| * une organisation hiérarchique des couches de traitement visuelles, |
| * dont la formation est modélisée par des algorithmes d'auto-encodage non-supervisés : |
| * {{http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042698997001697|Olshausen1997}}, |
| * {{http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6755/abs/401788a0.html|Lee1999}}, |
| * {{http://www.nature.com/neuro/journal/v2/n1/abs/nn0199_79.html|Rao1999}}, |
| * {{http://www.mitpressjournals.org/doi/abs/10.1162/neco.2006.18.7.1527|Hinton2006}}, |
| * {{http://www.nature.com/nature/journal/v521/n7553/abs/nature14539.html|Lecun2015}} |
| </note> |
| <note> |
| **Les principaux sous-systèmes** du système nerveux central ont fait l'objet de modélisations spécifiques, comme |
| * le complexe **hippocampe-cortex entorhinal** pour la mémoire et la navigation |
| * {{http://arizona.openrepository.com/arizona/handle/10150/620894|OKe78}}, |
| * {{http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/hipo.450040319/full|Treves1994}}, |
| * {{http://www.its.caltech.edu/~bi250b/papers/skaggs%201996.pdf|Skaggs1996}}, |
| * {{https://cbmm.mit.edu/sites/default/files/documents/Week2_BuzsakiMoser2013.pdf|Buzsaki2013}}, |
| * le **cervelet** pour le contrôle adaptatif |
| * {{http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1364661398012212|Wolpert1998}}, |
| * {{https://wolpertlab.neuroscience.columbia.edu/sites/default/files/content/papers/HarWolKaw01.pdf|Haruno2001}}, |
| * {{https://www.its.caltech.edu/~jkenny/bi250c/papers/dean_10.pdf|Dean2010}} |
| * et le complexe **cortex-ganglions de la base-thalamus** pour la sélection de l'action |
| * {{http://science.sciencemag.org/content/275/5306/1593.short|Schultz1997}}, |
| * {{http://www.springerlink.com/index/VHT1NM66H3V2NAQC.pdf|Gurney2001}}, |
| * {{https://www.academia.edu/download/46203325/NN2002.pdf|Joel2002}}. |
| </note> |
| <note> |
| Le principe du **codage par population**, inspiré |
| * par l'activité des régions prémotrices et motrices du cortex [Georgopoulos1986] |
| * et les **champs récepteurs à l'orientation** de V1 [Bonhoeffer1991], |
| * permet d'interpréter l'activité irrégulière des populations de neurones comme un échantillonnage de grandeurs continues "latentes" : |
| * {{http://www.mitpressjournals.org/doi/abs/10.1162/jocn.1997.9.2.222|Pouget1997}}, |
| * {{http://www.nature.com/nrn/journal/v3/n9/abs/nrn914.html|Pouget2002}}, |
| * {{https://www.cnbc.cmu.edu/~tai/nc19journalclubs/fiser_lengyel_TCNS_2011.pdf|Fiser2010}}, |
| * {{http://compneuro.uwaterloo.ca/files/stewart%20et%20al_compositional%20structures_connsci.pdf|Stewart2011}}, |
| * {{https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1003258|Boerlin2013}}. |
| </note> |
| |
| <note tip> |
| De nombreuses **librairies et environnements de simulation** ont par ailleurs été développés, de la cellule jusqu'aux populations de neurones à large échelle |
| * {{https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=J6jz9s4kbfIC&oi=fnd&pg=PR17&ots=2euLpcQOlD&sig=ydEnjm5AJdEfE17UfkQ6gbkobNI|Eliasmith2004}}, |
| * {{http://link.springer.com/article/10.1007/s10827-007-0038-6|BRETTE08}}, |
| * {{https://eprints.soton.ac.uk/350495/1/TCv2.pdf|Furber2013}}, |
| * {{https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fninf.2013.00010/full|Leon2013}} |
| </note> |
| |
| ===1.3.4 Inférence statistique ==== |
| Enfin, le domaine connaît actuellement une forte tentative d'unification autour de principes issus de l'inférence statistique. |
| * Le cerveau construirait une interprétation de son environnement perceptif à l'aide d'un petit nombre de variables explicatives, ou "émetteurs". |
| * Le calcul probabiliste sur les distributions multimodales complexes issues des capteurs |
| * serait réalisé par échantillonnage {{https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3207943/|Buesing2011}}, |
| * via des mécanismes d'optimisation fondés |
| * sur la parcimonie (minimiser les causes) |
| * et la vraisemblance (maximiser la justesse |
| * {{http://www.nature.com/neuro/journal/v2/n1/abs/nn0199_79.html|Rao1999}} |
| * {{http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/364/1521/1211.short|Friston2009}} |
| <note important> |
| Même si ces principes apparaissent séduisants, |
| * avec des connexions intéressantes vers les algorithmes d'auto-encodage développés en apprentissage automatique {{https://science.sciencemag.org/content/sci/313/5786/504.full.pdf|Hinton2006}}, |
| * leur réalisation matérielle dans le substrat neuronal reste à découvrir. |
| * Il manque également, même si des tentatives sont en cours* |
| * {{https://proceedings.neurips.cc/paper/2008/file/9ad6aaed513b73148b7d49f70afcfb32-Paper.pdf|Sutskever2009}} |
| * {{https://www.researchgate.net/profile/Laurent-Perrinet/publication/309135885_Active_inference_eye_movements_and_oculomotor_delays/links/5800b94408aec0ee86b89dd2/Active-inference-eye-movements-and-oculomotor-delays.pdf|Perrinet2014}} |
| * {{http://www.di.unito.it/~cancelli/retineu11_12/ELM-NC-2006.pdf|Huang2015}}, |
| * de nombreuses "briques" pour construire un modèle général de l'apprentissage des flux sensoriels et des transformations sensori-motrices, comme nous le verrons plus loin. |
| </note> |